КАРИОТИП

КАРИОТИП, выражаемая совокупностью хромосом, хромосомным комплексом карио-логическая (см. Кариология) характеристика, идиограмма вида (по Делоне, введшему термин,—рода). Обзор известных в наст, время К. обнаруживает в них большое разнообразие. К. могут отличаться числом, величиной и формой компонентов — хромосом. Различия в числе наблюдаются весьма значительные: от наименьшего возможного для диплоидного (см. Кариология) числа — двух (Ascaris megalocephala, var. monovalens) — до нескольких сот (некоторые низшие рачки, папоротники, некоторые протесты).— Формы хромосом обнаруживают также не мало разнообразия; известны шаровидные (рис. 3) и палочковидные хромосомы, причем у последних взаимоотношения между длиной и толщиной колеблются в весьма широких пределах (рис. 4, 7, 8 и 9). У более длинных нередко встречаются перетяжки, разделяющие тельце хромосомы на то или иное число члеников (плечей) различной относительной длины (рис. 1, 2, 10 и 11). Нек-рые хромосомы бывают снабжены маленьким придатком, прикрепленным к одному из ее концов тонкой нитью [«спутники», «трабанты» (рис. 1 и 10)]. Наконец нек-рым хромосомам свойственны типичные постоянные изгибы, к-рые приходятся б. ч. на перетяжках.—Что касается величины, то и здесь отличия весьма существенны: если самые мелкие стоят на границе микроскоп. наблюдений, не превосходя "диаметром 0,3— 0,4 р, то наиболее крупные достигают 20 и более IX в длину, при диаметре в 2—3 /л.— В состав хромосомного комплекса могут входить как однотипные, так и разнообразные элементы; встречаются К., составленные сплошь одними шаровидными или одними палочковидными хромосомами, но часто те и другие бывают смешаны в самых разнообразных пропорциях и комбинациях, причем б.ч. всем компонентам присущ лишь один и тот же диаметр. В диплоидных комплексах все хромосомы кроме половых (аутосомы) неизбежно представлены по крайней мере парой (а иногда и большим количеством; см. ниже) морфологически тождественных элементов. Половые хромосомы в зависимости от пола и К. бывают парными и непарными. Самая непарность может быть выражена в раз- 4" i&te %п *W' у-Ц;ь «ч »> ^ ■■■* ь # d sr-\s Ш» Рисунок 1. Диплоидный комплекс водяного растения Najas major. Рисунок 2. Гаплоидный набор того же вида (по Черноярову). Рисунок 3. Гаплоидный набор бабочкп Fumea casta (самка, по Зейлеру): ж—непарная хромосома у одного полюса. Рисунок 4. Диплоидный хромосомный комплекс человека (мужчины, . о Огума и Кихара). Рисунок 5 (о и Ь). Гаплоидный набор самца лесного клопа Lygaeus с ж- и у-хромосо-мами. Рисунок 6. а-гаплоидный набор растения Ornitliogalum Tempskianum, хромосомы расположены в строку; о—то же соседнего вида Ornith. Cydni. Рисунок 7. Диплоидные комплексы плодовых мушек дрозофил: а—Dr. melanoga-ster; Ь~Dr. virilis; с—Dr. affinis; d—Dr. carib-bea (самки, по Метцу и Мозу). Рисунок 8. Диплоидный комплекс растения Oenotbera Lamar-ckiana. Рисунок 9. Диплоидный набор О п. glgas, тетраплоидный по отношению к первому (по Гетсу). Рисунок 10. Диплоидный комплекс Ornitliogalum Tempskianum. Рисунок 11. Диплоидный комплекс Orn. Cydni (по Делоне). личных К. различно: неравенством размеров партнеров или отсутствием одного из них (рис. 3,5,6); в нек-рых К. половые элементы представлены даже целой группой (более подробное описание аппарата половых хромосом и его функций—см Пол, определение). Изучение К. близких форм обнаруживает в отдельных разветвлениях систематического дерева крайне интересные взаимоотношения К. и позволяет иногда заглянуть в процессы, сопровождавшие их эволюцию. Иногда К. соседних видов морфологически совер- шенно тождественны, зато в других случаях можно констатировать, что образование видов или рас сопровождалось то распадением на части того или иного числа хромосом (фрагментация) то соединением, склеиванием их (ассоциация); иногда определенного рода неправильности в функциях хромосомного аппарата приводят к тому, что одна или несколько хромосом исходного комплекса могут повторяться в производном более чем два раза (три-, тетра-, пента- и вообще поли-сомия). Наконец в иных случаях, несомненно также обусловливаемых неправильностя-мивмеханизме митозов при созревании половых клеток, оплодотворении или дроблении, к основному диплоидному комплексу присоединяется еще гаплоидный(число хромосом возрастает в I¹/, раза—триплоидная форма) или второй диплоидный [тетраплоидность, каждая хромосома повторена в К. 4 раза, общее числоихв комплексе удвоено (рис. 8и9)]. Встречаются формы, у которых весь основной комплекс повторяется и еще большее количество раз (пента-, секса-, окто- и вообще полиплоидность). Комбинации всех этих процессов могут запутывать и затемнять взаимоотношения между числами компонентов хромосомных комплексов близких форм, к-рые в иных случаях являются крайне простыми, как напр. у хризантем (9, 18, 27, 36,45), щавелей(8,12,16, 36, 40) или пшениц (14, 28,42), образуя т.н. полиплоидные ряды. Кариотип человека стал привлекать внимание исследователей уже вскоре после первых описаний кариокинеза (см.); однако большие трудности, связанные с подсчетом комплексов, состоящих подобно данному из высоких (относительно) чисел крайне мелких и тесно расположенных компонентов, позволили счесть его окончательно установленным лишь совсем недавно (1929). Как это неизменно повторялось при подсчетах ряда других сходных по трудности обследования комплексов, первые исследователи различали лишь наиболее крупные хромосомы; до 20-х гг. 20 века большинство авторов насчитывало в диплоидном комплексе человека от 16 до 24 элементов (Флем-минг наблюдал их у человека в количестве до 28 уже в 1881 г.). Лишь в 1912 году впервые Винивартером указано было диплоидное число 48, подтвержденное затем Ивенсом, Пейнтером, Огумой и Кихарой, снова Пейнтером, Ивенсом и Суизи. Пейнтер отнес человека по половым хромосомам к типу хх—ху (см. Пол), причем все яйцеклетки содержат по 23 аутосомы+ж, в то время как половина сперматозоидов несет тот же набор, а другая половина вместо ж-элемента (средних размеров) содержит (очень маленький) у. При оплодотворении сперматозоиды первого типа дают девочек (диплоидный набор 46 аутосом+2 ж), а живчики второго типа— мальчиков (46 аутосом+ж+2/). Винивартер, а равно Огума и Кихара отрицали у мужчин наличие ^-элементов; однако оно подтверждено новейшей работой Ивенса и Суизи (1929). Упомянутыми здесь работами последних лет обследованы комплексы не только белых, но и цветнокожих (негры, японцы), причем между ними никаких отличий в числе и форме хромосом констатировано не было. Лит.: Evans H. and Swezy О., Human chromosomes, Mem. TJniv. of California, v. IX, X» 1, 1929; Oguma K. et KiharaH., Etudes des chromosomes chcz 1'homme, Arch, de biol., t. XXXIII, 1923; Painter Т., Spermatogenesis in man, Anat. record, v. XXIII, 1922 (реф.); о н ж е, Studies of mammalian spermatogenesis, Journal of. exp. zool., v. XXXV, 1922; о н ж е, Spermatogenesis of man, ibid., v. XXXVII, 1923; Winiwart ег Н., Etudes sur la spermatogenese humaine, Arch, de biologic, t. XXVII, 1912; on же. La formuln chromosomia-le dans l'especc humaine, Comptes rendus de la Soc. de biol., t. LXXXV, 1921. .                  П.Живаго.